Reflexo Miotático

Fisiologia da contração muscular

Toda e qualquer atividade motora é produzida pela ação de um único tipo de tecido, que constitui o músculo estriado esquelético (excetuando-se, obviamente, os movimentos produzidos pela musculatura lisa e estriada cardíaca, cuja atividade é modulada pelo sistema neurovegetativo).
Cada músculo esquelético é envolvido por uma capa de tecido conjuntivo que forma os tendões, nas extremidades do músculo. É composto por centenas de fibras musculares, que são células musculares enfeixadas em uma direção preferencial. Cada célula (ou fibra) muscular é inervada por um único axônio que se origina em um neurônio, por isso denominado neurônio motor ou motoneurônio. Os corpos celulares dos motoneurônios localizam-se no corno anterior (ventral) da medula espinal ou em núcleos do tronco cerebral que contribuem para a composição dos nervos cranianos.



A contração de um músculo é o resultado da contração relativamente independente das fibras musculares que o compõem. Um único motoneurônio pode inervar várias fibras musculares distintas de um mesmo músculo, já que seu axônio pode emitir ramificações que farão contatos sinápticos com essas diferentes fibras (sem esquecermos que uma dada fibra muscular recebe o contato sináptico de um único motoneurônio). Sem entrarmos em detalhes biofísicos e moleculares, o potencial de ação que chega ao terminal sináptico do motoneurônio leva à liberação de acetilcolina, neurotransmissor responsável pela transmissão sináptica na junção neuromuscular. A liberação e difusão de acetilcolina pela fenda sináptica levam à ativação de receptores colinérgicos na membrana pós-sináptica da fibra muscular, resultando em uma alteração da permeabilidade de canais iônicos e em uma conseqüente despolarização da membrana da fibra muscular. A geração e propagação de um potencial de ação na fibra muscular culminam com a abertura de canais iônicos seletivos ao cálcio, o qual é um co-fator essencial no processo bioquímico de contração. As miofibrilas, que preenchem a fibra muscular, constituem-se em repetições sucessivas de uma estrutura protéica, o sarcômero, que é a unidade molecular do processo contrátil. A contração muscular pode ser concebida como uma reação bioquímica semelhante a qualquer outra, mas que se caracteriza por apresentar uma estrutura espacial altamente organizada, acontecendo em uma direção preferencial, e levando a um encurtamento dos sarcômeros, das miofibrilas, das fibras musculares, e então do músculo como um todo.

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Como um mesmo motoneurônio pode inervar diferentes fibras musculares, a atividade conjunta dessas fibras estará subordinada à atividade do respectivo motoneurônio. Se esse motoneurônio for ativado e sofrer um potencial de ação isolado, todas as fibras musculares que ele inerva serão também ativadas, e realizarão uma contração isolada denominada abalo muscular. Esse conjunto composto por um motoneurônio e as respectivas fibras que ele inerva é por isso denominado unidade motora. O que lhe confere essa unidade é o fato de ou permanecer em repouso ou ser ativada por inteiro. O conceito de unidade motora é muito importante em fisiologia muscular, pois nos ajuda a entender, ao menos parcialmente, o mecanismo pelo qual o sistema nervoso controla a força de contração muscular.
Como as unidades motoras de um dado músculo podem ser recrutadas independentemente umas das outras (já que dependem da ativação de motoneurônios distintos), a força de contração pode ser graduada em função da quantidade de unidades motoras recrutadas pelo sistema nervoso em um dado instante. Além desse mecanismo de regulação da força de contração (denominando recrutamento), outro importante mecanismo é utilizado pelo sistema nervoso central. Nesse segundo mecanismo, o intervalo temporal entre potenciais de ação sucessivos que trafegam por um dado motoneurônio determina o grau de somação temporal dos abalos produzidos nas fibras musculares daquela unidade motora. Dependendo, portanto da freqüência dos potenciais de ação em um motoneurônio, as fibras musculares por ele inervadas poderão apresentar perfis de contração que vão de abalos isolados ao tétano completo, onde não se pode mais distinguir contrações isoladas, e quando o músculo desenvolve a sua máxima força de contração.